在动物社会中，雌性动物的外形和角色多种多样，雄性主导雌性跟随的说法完全没有根据。这种成见的来源：达尔文理论里除了自然选择，还存在一种目标不同的演化机制，叫做性选择。对生存至关重要的性征叫第一性征，只用来吸引异性的被称为第二性征。达尔文认为交配竞争主要存在于雄性之间，雌性只是雄性的附属物和雄性特征的传递者。性选择中除了雄性竞争，还有雌性选择的作用。但是这种雌性承担主动塑造雄性的作用在当时的大男子主义盛行的环境中不受欢迎，达尔文也无法脱离时代文化的影响，他将雌性描述为相对被动和不具威胁性的存在，两性被分为主动和被动，迎合人类大脑对二元论的喜好。
性选择理论是在厌女思想中孕育的，雌性动物的形象被边缘化和误解，而且这种性别歧视的污点难以去除。达尔文之后的科学家和研究人员长期寻找雌性被动特征的依据，对于反证视而不见，甚至背离奥卡姆剃刀原则，用复杂的借口解释各种偏离刻板印象的雌性行为。男性一度并仍然主导学术机构对纠正科学中的性别偏见毫无帮助，雄性是关注重点以及科学研究的模式动物，雌性动物被认为不值得关注，数据缺失导致雌性被动理论不存在其他解释。带有偏见的科学理论成了为政治武器意识形态背书的武器，被用来反对女性主义。实际上动物的特征是灵活多变具有可塑性的，雄性和雌性之间的相似性远大于差异。第一章 什么是雌性
雌性鼹鼠在繁殖季节产生卵子，同时还有睾丸组织，会在非繁殖期膨胀，分泌睾酮。那么问题来了，区分两性的特征到底是什么？只有人类具有社会性别，在讨论动物时只讨论生理性别。生物学性别基本定义：雌性产生大的，富有营养的卵子；雄性产生小的，可移动的精子。性别是一件复杂的事情，不总是非此即彼，容易区分。有不少雌性动物都长着类似雄性（或者比雄性更大）的外生殖器，有些从外观难以分别雌雄。除了哺乳动物，其他动物基本都是雌性比雄性体型更大，哺乳动物大多相反，但也有例外。雌性斑鬣狗外观与雄性无异，行为上也具主导和统治性。
人们发现胚胎发育过程中决定性别的因素是睾酮，没有睾酮，雄性胚胎会发育出雌性外生殖器，而雌性发育不受任何影响。这个发现迎合了当时的社会偏见，认为雌性是被动的，中性的，不重要的，缺乏睾丸自然形成的；睾酮是重要的，成为雄性是对抗成为雌性的固有趋势的冒险和斗争。而雌性斑鬣狗的存在意味着这个理论是有问题的。雌性斑鬣狗之所以长出类似雄性外生殖器，是因为妊娠期间睾酮水平飙升。所有的性激素其实可以互相转化，共同存在于两性体内。具有偏见的性别分化理论认为雌性是默认设置，导致雌性分化过程缺乏深入研究。
其实性别决定机制非常复杂，决定性器官发育的过程设计几十个基因共同工作，而且这些基因分散在整个基因组中。很多基因是雌雄兼而有之的，效果取决于基因的数量。发育成雄性或雌性的路上，一些基因促使性腺发展出该性别的性器官，同时还有一些基因抑制性腺发育成另外性别的性器官。不同物种的性别决定方式可以用混乱形容，这都是长时间演化的结果。有些物种性别可塑性高，由多种因素决定性别分化，这种情况持续了数亿年，说明有演化优势。还有些物种挑战性别二元理论，有第三性别，有雌雄嵌合体，自然界中的性别特征是多样的。
有理论认为，最早的生物要繁殖需要产卵，所以是雌性，性别开始产生时才出现雄性，功能是辅助雌性生殖。雌性性激素在性发育发育方面发挥基础性作用，雄性由雌性中诞生，雌性是原始性别，雄性也有雌化的一面。
第二章 雄性迷惑行为是谁在操纵
第三章 雌性海王为何滥交
雄性滥交雌性矜持保守的观念长时间深入人心，这一差异被认为是由异配生殖决定的。雌性卵子数量有限，雄性精子小而数量多。达尔文忽视了性历史，用性别刻板印象来阐述性选择理论，符合维多利亚时代的普遍认知。但理论中雌性选择是动物演化动力之一的观点存在争议，这一概念仍然难以被接受并险些销声匿迹。后世有科学家为此理论背书并使“矜持的雌性和放纵的雄性”变成了演化生物学的指导原则之一，并深入到大众文化中。对自然界的观察研究表明，即使是之前认为单配制典范的某些鸟类其实也并非固定配偶。看起来单一配偶其实是社会性单配制，和性单配制不是一回事。有些物种终身保持配偶关系，但性生活是另一回事。很多雌性动物和鸟类都会与多个雄性交配，雄性越浮夸艳丽，两性差异越明显的物种，雌性越可能不忠。
最早利用DNA技术检测雌性鸟类忠诚度的研究是一名女性科学家，她的发现也被男性主导的科学机构选择忽视。有男性科学家质疑她的研究对象一定是被强奸了才会导致后代父亲另有其鸟，但由于生理结构的原因，强奸行为在那种鸟类中是不可能的。即使后来十年间鸟类亲子鉴定研究如潮水般涌现，雄性传播种子雌性被动受害的观点仍然根深蒂固，毕竟从达尔文之后就广泛传播的理念认为雌性无法从多次交配中获得任何好处。更多的证据表明，雌鸟会在排卵期发出特殊声音通知隔壁领地的雄性，而且会选择比现有伴侣更优秀的雄性，这说明雌性能够掌握交配权和后代的父系来源。这种现象广泛存在于所有脊椎动物中，在无脊椎动物中更是常态。
对灵长类的观察发现即使一生只能生育个位数的后代，雌性也会和多个雄性发生远超受精所需的性行为。这种过度性行为存在一定风险，所以雌性是在强大的选择压力下倾向于多配制。而且许多雌性会享受交配过程，甚至还会自慰。有推测认为，自然环境下交配时间很短，要达到性高潮则需要多次交配的刺激累积才能达到，这可能能够解释与多个雄性交配的行为。一雌多雄繁殖的物种中，雌性的阴蒂特别发达，并且位于阴道底部，可以从与多位伴侣发生性关系而获得快感。有观点认为这种性行为的功能在于操纵雄性。雌性为了避免新来的雄性首领杀婴，有动力与其发生行关系，混淆幼崽的父子关系来保护幼崽生命。这解释了雌性勾引外来雄性，以及孕期和外来雄性交配的行为。
雌性滥交能带来更健康的后代，珍贵的卵子不必都放在一个篮子里；混淆父系来源可以预防杀婴行为，还能鼓励雄性照顾和保护幼崽。发生过关系的雄性都会参与照顾可能的后代，而非只照顾确定是自己的后代。这种不以受孕为目的的性行为会增加幼崽存活率，最终成为一种雌性生殖策略。认为女性天生保守忠贞的看法如果正确，那为什么还会存在对女性性生活的文化限制手段，父权制之所以限制女性性行为，可能正是因为其力量强大。
多雄制的物种中雄性的性腺会相对发达，这样精子才更有竞争力。而且有些物种雄性的性腺只在繁殖季节增大，还有些会根据雌性的繁殖价值来计算并控制精子的消耗量。精子并非像以往认为的那样成本低廉，每次射精比产生一颗卵子耗费的能量更大，产量通常是有限的 ，雄性也并非对雌性来者不拒，还会定期拒绝交配。以精子大小不同的果蝇为对象的研究结果否定了贝特曼奠基性的异配生殖理论，证明配子大小与交配策略无关，只有雄性的繁殖成效能从滥交中获益的实验过程被发现具有严重偏差，结果不可靠。达尔文之后的众多科学家都在文化偏见范式的影响下没有发现或（发现了也不敢质疑）指出“雄性滥交，雌性挑剔”观点的错误。围绕贝特曼的争论甚至已经被政治化，并阻碍了反对意见的传播。贝特曼的理论未必全是错误的，至少是不全面的，性别角色是多样的和灵活多变的。
第四章 吃掉爱人的50种方法
蜘蛛等物种中存在的性食同类现象背离了雌性矜持的形象和单配制，并给雄性带来极端的选择压力，演化出各种应对致命威胁的解决方案。同类相食对雌性来说具有适应性意义，可以淘汰弱势求偶者，还能获取食物。雌性蜘蛛体型比雄性大很多，是为了又能力承担养育后代的高强度负担。有些蜘蛛的交配过程等于自杀，这种策略的父权优势在于雌蜘蛛边吃自己边交配所需时间比较长，有机会让更多精子受精，而且吃完自己之后雌蜘蛛可能会拒绝后续的追求者，因为已经吃饱了。有些蜘蛛吃完体型很小的雄性后还会继续交配，但吃雄性的母亲会比吃其他食物的母亲产出更优质的后代，繁殖成功率也更高，可能是因为同类能够提供该物种所需的某些独特养分。
第五章 一场生殖器的军备赛
动物界的生殖器解剖结构方面具有惊人的多样性，分类学家一直以雄性生殖器为中心进行描述。科学界积累了大量关于阴茎形态多样性的文献，却缺少雌性的信息，因为雌性被认为只是被动接受射精的简单管道，缺少变化，没有影响演化的作用。直到布伦南对生殖器的研究结果改变了科学思维，使雌性从被动的受害者变为自身命运的积极推动者。
雄性优势雌性缺乏差异的假设对研究界影响至深，大量错误信息和文化成见一直在阻碍对雌性的研究，对阴蒂的研究也是如此。阴蒂的存在代表性快感，但关于阴蒂的说明一直被有意无意的忽略。哺乳动物的快感可能是雌性决定是否受精的一种方式。精子没有能量来源也不能定向，高潮释放的催产素对精子有吸引的作用，使得这些雄性的精子能被优先选择，对增加后代的个数和受孕成功率有一定比例的影响，是雌性选择后代的优质父亲的一种方式。对雌性生殖的研究越多，越会发现精子竞赛的想法是荒谬的，雌性对受精权的掌控很大。如果没有雌性的干预，哺乳动物的精子甚至无法发挥其生物学功能。
第六章 无私的母性本能存在吗
杀婴行为的神经元仍然存在于人类的下丘脑中，产后抑郁时仍会令人产生杀婴冲动。灵长类动物的母性不是无差别的下意识反应，而是对一系列关键的取舍权衡的涉及多方面的事物（觅食，散步，躲避天敌，照顾幼崽）。对育幼行为的触发可能是天生的，但母性行为是逐渐习得的。社会等级低的狒狒母亲面临更多威胁，会更焦虑，压力造成她们更易患病，还会抑郁甚至伤害幼崽。与其他同类交朋友是这些低等级狒狒增加寿命和提高后代生活质量的策略，她们还能生下更多的雄性后代，获得改变地位的机会。还有其他物种能够采取无意识但计算了生物学利益的操纵策略，包括精细管理每个后代的激素和营养成分，按需调整乳汁，甚至策略性流产。母性的目标不是无差别抚育幼崽，而是将有限的精力投入创造最大数量的后代，并让后代存活足够的时间来繁殖更多后代，她们本能的知道什么时候需要牺牲，什么时候需要放弃。
促进母性产生的激素有很多种，其中最强大的是催产素。催产素水平高低是母性行为的指标，会影响幼崽的健康和生存，甚至幼崽成年后育幼行为及其他社会关系。母婴关系对生存和适应都有重大影响，并且不稳定。
出生和哺乳之外还有一个长期依恋的第二阶段，这种依附关系可以包括母亲父亲其他亲戚甚至养父母，减轻了母亲作为唯一养育者的责任，抚育幼崽甚至可以成为公共事务。人类成长缓慢且代价高昂，可能是共同育幼对我们对演化起了关键作用。
第七章 争强好斗的只有雄性吗
达尔文认为有些雌性长角等第二性征并无实际用处，根深蒂固的偏见认为两性之争只存在于想交配的雄性和不想交配的雌性之间。其实有些物种雌性会打斗，雄性也会欺骗和矜持。有些牛羚需要用欺骗的手段才能获得交配机会，有些受欢迎的牛羚则被雌性竞相争夺，精疲力尽后需要轰走雌性牛羚，就像传统认为的挑剔雌性。多只雌性争夺少数雄性/争夺少数精子的情况可能是普遍存在的，除了直接打断其他雌性的交配过程，还会在非受孕期交配，目的只是打劫有限的精子资源。
吸引异性向来被狭隘地认为是雄性的特征，鸟鸣的定义甚至就是雄鸟在繁殖季节发出的复杂声音。歌唱需要更大的大脑，耗费更多的能量，被认为是和孔雀尾巴一样的装饰性特征，是雌鸟的性选择结果。然而对雌性鸣禽的认真研究表明，多数雌性鸣禽也是会唱歌的。对鸣禽的偏见除了性别歧视造成的忽视，还有地理原因。较多的研究针对北美和欧洲的鸣禽（多为候鸟），其中雌性确实不擅长鸣叫，擅长鸣叫的种类又因为外形相似被误认为雄性；在澳洲和热带地区则非常普遍的存在鸣叫的雌鸟。雌鸟发声可能主要源于和其他雌性的竞争。鸟鸣不是性选择的结果，而是社会选择演化的。达尔文的性选择理论无法解释繁殖相关的竞争之外的精巧特征的演化。性选择理论应该是包含在更广泛的社会选择概念之中的一个子集。
群居的雌性物种中存在着雌性等级制度，这种专制主义是动物和鸟类社会的基本原则之一。雌性占据领袖地位具有重要的生殖优势，而且雌性的权力斗争比雄性间的争斗微妙得多，虽然同样具有破坏性但一直没有引起人们的注意。雌性灵长类动物之间的战略竞争是其社会结构的核心，母系关系可遗传。等级高的雌性可以获得更多资源和安全保护，还可以干涉其他雌性的繁殖，低等级的母亲收到更多压力和更少的资源，繁殖晚且频率低。
狐獴社会中充满险恶的生殖暴政，操纵团队协作和剥削间的界线。所谓“合作繁殖”是只有少数个体有繁殖机会，其他个体帮忙，这种分工有时是通过暴政实现的。一个狐獴族群里几乎没有4岁以上的从属雌性，因为都被霸凌赶走了，而脱离群体对狐獴来说可能是致命的。极端生存环境是演化出这种繁殖极权主义的完美条件，这些动物要么合作要么死亡，有些看似利他的行为其实是在威胁下产生的一种生存策略。领导地位不稳定时，潜在的继承者可能会爆发混乱，彼此攻击，吃掉对方的幼崽，直至只剩最后一窝幼崽能够存活。目前的研究表明狐獴是世界上最凶残的哺乳动物，看似合作，其实都为自己而活。雌性狐獴的繁殖成功率甚至大于那些互相对抗争夺首领地位的雄性动物。
在更加极端的真社群性系统中，从属个体的交配活动被完全排除，不会调整禁止繁殖的规则，因为性器官的发育都被抑制了。女王因为某种原因力量削弱或缺失时，社群会崩溃然后引发争夺王位的厮杀，因为这是其他雌性千载难逢的繁殖机会。这种极端暴力的存在提示雌性所具有的强烈生殖意愿，以及真社群性动物中的生殖竞争及其促生的暴虐首领。
第八章 姐妹互助会的力量
大多数狐猴社会中都是雌性占据统治地位，与其他灵长类动物的父权制形成对比。而且狐猴不像其他雌性当首领的物种（首领有明显体型优势），两性间体型差异很小。雌性环尾狐猴会做出在其他物种中雄性常见的行为，并且对低等级的两性都很凶狠；而且所有雌性都比任何雄性地位要高。
灵长类动物学界一直被“雄性支配的等级制度”理论支配，狒狒的残忍文化符合人们对雄性统治和侵略型的认知，这些刻板印象让乔利对环尾狐猴的开创性发现无人问津，主流观点仍然难以撼动。珍妮古道尔对黑猩猩的好战本质的发现也激发了“人类男性天生喜好暴力”的观点。这种对将少数雄性为中心的灵长类社会作为人类演化模型的依恋，导致人们将其作为所有灵长类动物的社会模式。其实灵长类社会远比狒狒和黑猩猩的父系社会更加多样化，但这种多样性被忽视了。新世界猴多数和平又平等，两性体型相当并共同承担育幼工作。
狐猴为何在两性体型相近的情况下获得优势地位呢？狐猴繁殖期很短，雌性可能利用卵子的稀缺性获得权利。而狐猴生活的环境不适合更大的体形，所以雄性也没有演化出体型方面的第二性征来增加竞争力和削弱雌性的权利。雄性狐猴演化出的是暗戳戳的策略增加自己的竞争力来应对雌性的滥交，它们的精液会硬化为栓塞来阻止后续雄性的交配。两性体形相当的时候，由于雌性生殖成本更高，对营养需求更大，于是会更努力地争取资源。
怀孕的狐猴体内雄性激素水平升高，越高这个后代将来攻击性越强，负面作用是繁殖和育幼方面困难增加，而且攻击性太强会增加幼崽伤亡风险。（这种雄激素高的雌性物种长有类似雄性生殖器的阴蒂）有些雌性找到了解决方法，无需阴蒂分娩也能占据优势。
认为通过打斗和威胁获得优势地位才叫做权利，这本身就是以雄性为中心的思维方式。权利也可以是关于哪里寻找更好的食物，控制未受精卵的获取，或战略联盟的专业知识。雌性黑猩猩等级制度稳定，不靠上层的恐吓和力量，而是靠下层的尊重维持。雄性首领则地位不稳定，取决于身体素质和与其他雄性的战略联盟。在权利斗争局势激烈时，雌性的领导带领所有雌性的支持将成为强大的盟友。外在等级地位并不等同于权利，在其他典型雄性占优势的灵长类中也存在雌性首领的支持强烈影响雄性个体统治地位的现象。有些群体中的雌性都是亲属，出生后终身留在群体中，而雄性分散在没有亲缘关系的群体中。雌性组成稳定的核心群体，雄性来来去去，雌性首领是中心人物并拥有很大权力。黑猩猩则是相反，雄性一生都留在亲缘关系群体中，雌性离开游荡，所以分散模式被认为可以预测社会性灵长类动物权利动态的一种方法，留在出生群体中的性别将发展出最牢固的社会联系。有个例外是倭黑猩猩，成年雌性离开出生的群体后会加入其他群体中没有亲缘关系的雌性并结成联盟，这种联盟使她们能控制体型比自己更大的雄性。雄性倭猩猩依赖母亲权威的庇护，并且害怕雌性倭猩猩，攻击力远不如雄性黑猩猩。它们更平和，都是双性恋，用性交流避免冲突。
父权制不但不是祖先的普遍特征，而且在灵长类动物中其实很罕见。人类不寻常的性别不平等可能是我们祖先从狩猎采集过度到集约化农业和畜牧业的过程。狩猎采集模式两性对资源的控制程度都是有限的，但集约化农业和畜牧业对有限土地的使用限制了女性的活动，是男性能够控制更多资源，并激励他们和其他男性结成政治联盟，以便战胜男性竞争对手并控制女性。语言能力的演化进一步巩固和提升了男性对女性的控制（创造和传播男性优势的意识形态）。
第九章 睿智的虎鲸祖母
更年期在动物界很罕见，因为生存的目的是传递基因，丧失生育能力的个体没有理由继续生存。除了圈养环境的动物，野生环境下能活到生殖年龄之后的动物只有人类和4种齿鲸。母亲长寿对雄鲸的生存有明显优势，年龄越大优势越明显。年长雌性在寻找食物和评估风险方面经验丰富，能增加后代数量。像大象的族群虽然也符合祖母假说（有照顾后代的能力所以长寿）但终生都有繁殖能力。雌性虎鲸发育到性成熟时会导致群体对食物的需求明显增加（哺乳期营养需求），而雄性后代只会和外群的雌性交配，再产生的后代则由雌鲸的群体抚养，不增加本群的营养需求。所以虎鲸母亲对雄性后代更加偏爱。而且雌性虎鲸的父亲都不在本族群内，除了母亲只有和自己的后代关系更密切，后代越多与本族群的亲缘关系越紧密。年长雌性拥有后代更多，更关系整个群体的利益，但是在同时繁殖时，年轻雌性会积极争夺有限的资源，这造成不同世代的雌性之间的冲突。年长母亲的社会成本增加，促使其在中年停止繁殖，集中资源投资雄性后代，同时停止与雌性后代的竞争。大象不存在这种现象，因为大象的雄性后代会离开出生的群体，雌象与群体的亲缘关系会越来越远。
人类的更年期原因应该类似，古人类的女儿会离开并加入新家族，后代是她们与新家族的亲缘关系，年龄增长后帮助女性后代抚养孩子对自己更加有利，让自己的后代与其他后代直接竞争资源。
大象、虎鲸和人类社会结构都是裂变-融合社会，生活和族群大小都是流动变化的。失去年长雌性首领后，象群结构被破坏，生态和知识被剥夺，群体陷入混乱；同时丧亲的悲痛也同样具有破坏性。虎鲸卵巢功能衰退预示着重新掌控生活，成为族群的中心。不同的虎鲸群体即使生活在同一片区域，也只捕食自己群体的单一食物，占据不同生态位。这种文化保守主义会在某种食物缺少时对一个族群有致命影响，哪怕有其他虎鲸可以食用的动物它们也不会改变原有的文化。第十章 不需要雄性的自在生活
在夏威夷还有另一种全雌物种，哀鳞趾虎。这种壁虎的卵不需要精子完成受精，这种无性生殖能力叫做孤雌生殖。孤雌生殖繁殖速度快，节省了寻找配偶和交配的成本，经济优势高，但全雌物种仍是少数。后代基因全相同的代价是缺乏基因多样性，更容易受到疾病和环境波动的影响。雄性之所以存在是因为环境不断变化，有性生殖带来基因多样性的优势使得这种方式在演化中被保留。最成功的物种“比如蚜虫”能够采取两种繁殖方式，食物充足时孤雌生殖，食物消耗完后有性生殖产够多的卵来应对来年的环境变化。还有一种轮虫可以从食物中提取DNA，拼接成自己的基因组，提供了所需的基因变异。外来基因使蛭形轮虫具备极强的抗干旱和抗辐射能力。许多全雌物种都演化出了各自的方式来应对突变崩溃和遗传单一性的威胁，有种钝口螈会从密切相关的物种那里偷精子，用来刺激卵子为非受精，每千年一次将偷来的精子的一部分基因整合到自己的基因组中以保持遗传多样性。这种方式模糊了有性生殖和无性生殖间的界限，甚至挑战了物种的定义。
有性生殖的物种个体也会在无法接触雄性的困难情况下自我克隆进行孤雌生殖，可能挽救种群于灭绝的命运。
第十一章 性别是一道演化彩虹
达尔文在私人信件中自由表达对藤壶新奇结构的惊叹，性选择理论也没有维多利亚时代的刻板性别二元论迹象，他表达出天才的好奇心和对权威的无所畏惧，以及对性别表现的努力探索。 藤壶的性别系统非常丰富，热爱研究藤壶的达尔文也发现了这一点，并且之后的DNA技术也对他的发现进行了证实。它们从雌雄同体到两性分化以及这两者的混合，表现出的性别更接近一个连续谱系，而非明确特征分类。可惜达尔文将藤壶排除在他的性别表现观点之外。
动物界的性别状态之多样化，远超人类可以想象和能够设想的范围。 生物学不加批判的假设配子的两性差异意味着身体形态，行为和生活史也理应是对应的两种形式。然而性别分化是一个非常复杂的过程，自然界的性别和性取向也是非常多样的。大自然的真实情况让性少数群体也有力量表达自己的特征和需求。 人类大脑喜欢非黑即白，用二元论观察动物界会让人局限在两性差异而非相似之处，其实同一性别的个体差异甚至可以大于两性间的平均差异。而生物学往往忽略个体差异，只考虑每种性别的典型特征。性别是动态灵活的特征，由基因和环境之间的相互作用形成，还有其他因素会进一步塑造性别。是时候放弃性别二元论了，因为自然界的性别是一个连续变化的谱系，多变且高度可塑。
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